Funciones de la bioluminiscencia en coleópteros.

Autor: Vázquez Garibay Guillermo                                   Facultad de ciencias – UNAM

Ensayo: Funciones de la bioluminiscencia en coleópteros.

Introducción

La bioluminiscencia es el proceso de producción de luz que llevan a cabo seres vivos, está se origina por una reacción bioquímica catalizada enzimáticamente, en la que un precursor inactivo se convierte en una sustancia emisora de luz (Lawrence, 2000). Todos los coleópteros bioluminiscentes pertenecen al suborden Polyphaga, Crowson (1972) propuso la superfamilia Cantharoidea para englobar a todos los coleópteros bioluminiscentes a excepción de Elateridae y Staphilinidae a pesar de que estas familias poseen especies luminiscentes. Después, Cantharoidea y Elateroidea se unió cuando se redefinió el ya existente infraorden Elateriformia para no excluir a ningún coleóptero bioluminiscente como la familia Staphilinidae (Crowson, 1972). Aún así, Crowson (1972) concluyó que no hay vínculo de ancestro común luminiscente entre los miembros de Cantharoidea y Elateroidea (Crowson, 1972).

La función de la bioluminiscencia más conocida es el reconocimiento y elección de pareja en lampíridos (Lewis, 2004). Las hembras seleccionan al macho con base en las frecuencias de sus emisiones lumínicas, la variación de los patrones de velocidad de las emisiones, depende de la especie (Lewis, 2004). El macho envía señales luminosas y las hembras al reconocer a un macho de su misma especie responden con emisiones lumínicas para continuar con el cortejo. Cuando las señales de la hembra son identificadas por el macho, este se dirige hacia ella en la vegetación, a lo largo del trayecto los lampíridos no dejan de enviarse señales luminosas (Lewis, 2004).

Las larvas de la familia Elateridae, la bioluminiscencia presenta la función de atracción de presas (Redford, 1982). Emerson (1938) demostró que insectos como termitas y hormigas son atraídas hacia zonas lumínicas de distintos tamaños, hecho que lo aprovechan las larvas de varios coleópteros como los elatéridos.

También se han descrito otras posibles funciones de la bioluminiscencia en huevos y larvas de coleópteros como la familia Phengodidae, pero no han sido estudiadas a fondo y aún se consideran un misterio (Sivinski, 1981). Se han hecho propuestas de posibles funciones como señales de advertencia a depredadores, camuflaje (mimetismo con hongos y bacterias) y auto iluminación (Sivinski, 1981). El aposematismo es el fenómeno con mayor fuerza para intentar explicar las funciones de la bioluminiscencia en larvas y huevos de coleópteros (Eisner, 1981).

En el presente trabajo se abordarán en primer lugar las funciones más estudiadas de la bioluminiscencia en coleópteros, como la función de comunicación y selección sexual. Se presentará lo que se conoce, lo que se especula y finalmente lo que aún no se conoce respecto a las funciones de la bioluminiscencia.

Comunicación sexual en la familia Lampyridae

El proceso de cortejo en los lampíridos ha evolucionado y ajustado a las preferencias de las hembras de las distintas especies (Cratsley, 2004). Esta competencia entre los machos lampíridos provoca una presión selectiva, la cual da mucha importancia a la bioluminiscencia como factor determinante en el proceso de selección de pareja en los lampíridos (Branham y  Greenfield, 1996).

Los lampíridos utilizan distintos patrones de emisiones lumínicas para poder distinguir el sexo del organismo que emite luz en otro punto de la vegetación donde se lleva a cabo el cortejo (Carlson y  Copeland, 1985). La bioluminiscencia también cumple la función de identificación de pareja de la misma especie, discrimina las señales correspondientes a otras especies cuyos gametos no son compatibles (Lewis, 2004).

La bioluminiscencia desempeña un papel muy importante cuando la hembra atrae a un número elevado de machos lampíridos debido a que la hembra aumenta presión selectiva en los machos competidores, para elegir estrictamente a un macho que cumpla con el patrón de emisiones luminosas particulares de su misma especie (Lewis, 2004).

Una de las consecuencias más importantes de la presión selectiva causada por las funciones de la bioluminiscencia es la sincronización de emisiones entre los machos que compiten simultáneamente por hembras en una misma área de vegetación (Gohain et al. 2009). Los machos para mejorar su desempeño competitivo ajustan entre ellos los patrones de sus emisiones para asemejarse más a las emisiones de los machos que presentan más éxito reproductivo (Gohain et al. 2009).

Las funciones de intercambio de señales en la bioluminiscencia son complementadas con otros factores que fortalecen la comunicación sexual en el cortejo. Uno de esos factores complementarios es la entrega de un “regalo nupcial”, en el cual el macho proporciona recursos nutricionales (Alimento) a la hembra para mejorar su valoración competitiva ante otros machos (Lewis, 2004). La hembra puede predecir el tamaño del regalo nupcial visualizando el patrón de emisiones del macho que posee el recurso a regalar (Lewis, 2004).

Otras interpretaciones que se muestran en las emisiones bioluminiscentes de los lampíridos es la relación de los patrones de emisiones con el tamaño del espermatóforo; a mayor duración de las señales mayor es el tamaño del espermatóforo, para ser así un indicador preciso de posibles beneficios genéticos de la pareja, ya sea mejor rendimiento de la larva o mayor probabilidad de fecundidad (Lewis, 2004).

A pesar de que este comportamiento presenta aún diversos misterios (Lewis, 2004), se conocen las variaciones intra-especificas de las emisiones bioluminiscentes de los machos lampíridos (Carlson y Copeland, 1985). La duración de las emisiones de los machos muestra distintos intervalos y patrones de emisiones que son utilizados como caracteres de diagnosis de especies de lampíridos (Carlson y Copeland, 1985).

Posible funciones de la bioluminiscencia en larvas de la familia Elateroidae

Existen muchas hipótesis de las posibles funciones de la bioluminiscencia en larvas de elateroideos, unas de esas hipótesis son la atracción de presas (Redford, 1982), colores de advertencia a depredadores e imitación (Sivinski, 1981). Sin duda la hipótesis más aceptada es la función de aposematismo (Lloyl, 1983). El aposematismo es la presencia de marcas o coloración que advierten a los depredadores  que el organismo es peligroso, tóxico o presenta sabor desagradable (Lawrence, 2000). Por ejemplo Photinus spp presenta toxicidad alta para sus depredadores (Predominantemente reptiles) (Sivinski, 1981).

Un estudio demuestra una relación entre aposematismo y la inapetencia de la presa hacia los depredadores vertebrados (Underwood, et al. 1997), así esta función muestra la posible evolución de la bioluminiscencia y selección visual de los depredadores a sus presas (De Cock y Matthysen, 2000). Esta función de aposematismo se asume en la mayoría de las larvas de las especies de coleópteros bioluminiscentes (Llyol, 1983).

El aposematismo también se fundamenta en hecho que muestran cómo las larvas de elatéridos inevitablemente efectúan sus emisiones cuando reciben estímulos mecánicos y perturbaciones en cualquier parte de su cuerpo blando (Sivinski, 1981). Algunos elatéridos (por ejemplo el género Phausis) muestran emisiones al recibir perturbaciones sonoras (Sivinski, 1981), otros incluso muestran las emisionen en respuesta a estímulos luminosos como bulbos de flash (Tiemann, 1967). Los patrones en las emisiones luminiscentes de advertencia varían en las distintas especies de elatéridos (Sivinski, 1981), se cree que la intensidad y frecuencia de las emisiones está directamente relacionado al ambiente en el que la larva habita, depende de su grado de exposición y vulnerabilidad de la larva, esta emitirá distintas emisiones (Sivinski, 1981).

Se sugiere que el patrón y coloración de emisiones en las larvas de elatéridos complementado con el aroma que despide su cuerpo son factores secundarios que fortalecen la hipótesis de aposematismo en larvas de coleópteros (De Cock y Matthysen, 2008). Esto mismo originó el planteamiento de una función de imitación, es decir, las larvas de otras especies imitan patrones y coloración de emisiones en sus órganos luminiscentes para eludir a depredadores (De Cock y Matthysen, 2008), hace creer al depredador que la larva presentará un mal sabor y aroma debido al aprendizaje que los vertebrados poseen cuando les desagrada una presa (Underwood, et al. 1997).

Algunas especies de insectos como dípteros e himenópteros son atraídos por distintos tamaños de emisiones luminosas (todos hemos visto a esas moscas y polillas rebotando en los focos de los jardínes), lo que sugiere la hipótesis de atracción de presas (Redford, 1982). Este fenómeno esta principalmente descrito en larvas de elatéridos depredadoras de termitas, las cuáles habitan dentro de sus nidos. Emerson (1938) observó que estas larvas presentan órganos luminiscentes cuyas emisiones se muestran únicamente en periodos de lluvias, momento exacto en que las hormigas y termitas aladas comienzan sus vuelos, para así ser  la oportunidad adecuada para atraerlas y depredarlas (Redford, 1982).

  Huevos, larvas y hembras luminiscentes en familia Phengodidae

Los huevos de las especies de la familia Phengodidae son pequeños, blancos y ovalados; se sabe que presentan bioluminiscencia después de un mes de ser depositados por la hembra (Branham, 2004). Barber (1906) reportó que los huevos son depositados en forma circular en grupos de hasta 50 huevos. Cuando los huevos agrupados comienzan con las reacciones bioquímicas que generan las emisiones lumínicas causan un efecto de iluminación amplia (Branham, 2004). Se cree que este agrupamiento circular de los huevos por parte de la hembra que deposita los huevos tiene una función consecuente de aposematismo. Esto se cree en base a que un solo huevo no presentaría suficiente iluminación para ahuyentar a los depredadores, en cambio el efecto de iluminación conjunta hace que el depredador se percate de las posibles advertencias que implican estas emisiones (Branham, 2004) cuando presentan toxicidad (Eisner, et al. 1999).

Hay pocas especies de la familia Phengodidae que poeen larvas con  bioluminiscencia, las especies que la poseen se caracterizan por presentar las emisiones bioluminiscentes rojizas en la región cefálica (por ejemplo el género Mastinocerus), lo que sugiere la hipótesis de auto-iluminación y ventaja de supervivencia (Sivinski, 1981). Se sabe que la mayoría de artrópodos no detectan visualmente el color rojo, lo que proporciona una ventaja de supervivencia a las larvas debido a que sus depredadores no detectan las emisiones luminosas de las larvas (Sivinski, 1981). También se le atribuye la función de auto-iluminación por el hecho de poseer bioluminiscencia en la región cefálica, lo que le facilita la búsqueda de alimento en zonas oscuras, complementado con la ventaja de supervivencia que le aporta el color rojo la larva tiene más probabilidad de sobrevivir en lugares oscuros en su búsqueda de alimento a pesar de presentar luminiscencia (Sivinski, 1981).

Las hembras adultas de la familia Phengodidae son larviformes, sus cuerpos alargados poseen varios órganos luminiscentes, cuya función principal es el aposematismo (Branham, 2004). Las hembras enrollan su cuerpo protegiendo sus huevos y ahuyentando a los depredadores con sus emisiones luminosas (Branham, 2004). Se sabe que las hembras no utilizan la comunicación sexual con los machos por medio de sus emisiones, en lugar de eso las hembras utilizan feromonas para atraer a los machos a una distancia considerable (Branham, 2004).

No todos los machos adultos de la familia Phengodidae presentan órganos bioluminiscentes, las pocas especies que presentan la luminiscencia se le atribuye una función defensiva y no una función de cortejo (Branham, 2004). Esto se cree en base a los patrones de emisiones de los órganos luminiscentes, sus patrones se describen como puntos repetitivos y descontrolados (Wittmer, 1981). Por ejemplo los géneros Brasilocerus, Euryopa, Mastinocerus, Mastinomorphus, Phrixothrix, Stenophrixothrix y Taxinomastinocerus.

Conclusión

La bioluminiscencia es importante en la selección natural ya que aporta ventajas reproductivas y ventajas de supervivencia a coleópteros que generan luz propia. Cada organismo luminiscente aprovecha de forma distinta a la bioluminiscencia de acuerdo a sus necesidades en sus distintos estadios de vida.

Los lampíridos explotan las funciones de comunicación sexual, efectúan un complejo ritual que provoca una fuerte competencia entre machos para realizar la cópula con la hembra. Esto causa una fuerte presión selectiva en los machos lampíridos, lo que muestra a la bioluminiscencia como factor fundamental para su comunicación durante el cortejo.

Las larvas de elatéridos presentan la mayor diversidad de funciones de bioluminiscencia, desde atracción de presas hasta imitación de otras especies. Este aprovechamiento de funciones beneficia directamente la supervivencia de la larva, para asegurar el desarrollo del organismo hasta llegar a la etapa adulta y continuar con su ciclo de vida. La familia Phengodidae muestra funciones similares, donde también podemos percatarnos de la relevancia de la bioluminiscencia en la supervivencia del organismo.

 

Literatura citada

Barber, HS. 1906. Note on Phengodes in the vicinity of Washington, D.C. Proceedings of the Washington Entomological Society, 7, 196-197.

Branham, M. A. 2004. Glow-worms, Railworms (Insecta: Coleoptera: Phengodidae). IFAS Extension, 332, 1-6.

Branham, M.A. y M.D. Greenfield. 1996. Flashing males win mate success. Nature. 381 (6585), 745-746.

Carlson, A.D. y J. Copeland. 1985. Comunication in Insects. I. Flash Communication in fireflies. The Quarterly review of biology, 60 (4), 415-436.

Cratsley, K. C. 2004. Flash signals, nuptial gifts and female preference in Photinus fireflies. Integrative and comparative biology, 53 (5), 238-241.

Crowson, R. A. 1972. A review of the classification of Cantharoidea (Coleoptera), with the definition of two new families, Cneoglossidae and Omethidae. Rev. Univ. Madrid 21 (82), 35-77.

De Cock, R y Matthysen, E. 2008. Do glow-worm larvae (Coleoptera: Lampyridae) uses warning coloration?. Ethology, 107 (11), 1019-1033.

De Cock, R. y Matthysen, E. 2000. Aposematism and bioluminescence: experimental evidence from glow-worm larvae (Coleoptera: Lampyridae). Evolutionary Ecology 13, 619-639.

Eisner, T. y Grant, R.P. 1981. Toxicity, Odor Aversion, and Olfactory Aposematism. Science, 213 (4506), 476.

Eisner, T. González, A. y Hare, J. F. 1999. Chemical egg defense in Photuris firefly “femmes fatales”. Chemoecology, 9 (4), 177-185.

Emerson, A. E. 1938. Termite nests – a study of the phylogeny of behavior. Ecol. Mon. 8, 248-284.

Gohain, B. A. Hazarika, S. Saikia, N. y Baruhar, G. D. 2009. Bioluminescence emissions of the firefly Luciola praeusta Kiesenwetter 1874 (Coleoptera: Lampyridae: Luciolinae). Journal of biosciences, 34 (2), 287-292.

Lawrence, E. 2000. Henderson´s Dictionary of Biological Terms. Editorial Pearson. 12ava Edición.

Lewis, S. M. Cratsley, C. K. y Demary, K. 2004. Mate recognition and choice in Photinus fireflies. Annales Zoologici Fennici, 41, 809-821.

Lloyd, J. E. 1983. Bioluminescence and Communication in Insects. Annual Review of Entomology, 28, 131-160.

Redford, H. K. 1982. Prey attraction as a posible function of bioluminescence in the larvae of Pyrearinus termitilluminans (Coleoptera: Elateridae). Revista Brasileira de zoologia, 1 (1), 31-34.

Sivinski, J. 1981. The nature and possible functions of luminescence in coleoptera larvae. The Coleopterists Bulletin, 38 (2), 167-179.

Tiemann, D. L. 1967. Observations on the natural history of the western banded glowworm Zarhipis integripennis (LeConte). Proc. Calif. Adc. Sci.,35 (12), 235-264.

Underwood, T. J. Tallamy, D. W. y Pesek, J. D. 1997. Bioluminescence in Firefly larvae: A test of the aposematic display hipothesis (Coleoptera: Lampyridae). Journal of insect behavior, 10 (3), 365-366.

Wittmer, W. 1981. Zur kenntnis der Familie Phengodidae (Coleoptera). Mitteilungen der Entomologischen Gesellschaft Basel Neve Folge, 31, 105-107.

 

 

Anuncios

Una respuesta a “Funciones de la bioluminiscencia en coleópteros.

  1. Muy buena información, aunque la parte de los Staphylinidae no me quedo muy clara, falto hablar sobre los adultos de la familia Elateridae. Por otro lado se menciona los elatéridos como sinónimo de Lampyridae y en realidad los elatéridos serian directamente los organismos que conforman a la familia Elateridae, creo que en este caso se trato de hablar de los elateroideos.

Responder

Introduce tus datos o haz clic en un icono para iniciar sesión:

Logo de WordPress.com

Estás comentando usando tu cuenta de WordPress.com. Cerrar sesión / Cambiar )

Imagen de Twitter

Estás comentando usando tu cuenta de Twitter. Cerrar sesión / Cambiar )

Foto de Facebook

Estás comentando usando tu cuenta de Facebook. Cerrar sesión / Cambiar )

Google+ photo

Estás comentando usando tu cuenta de Google+. Cerrar sesión / Cambiar )

Conectando a %s